Прикрепление бактерий к клеточной стенке хозяина

Ранее говорилось о том, что биотрофные паразиты не разрывают мембраны клеток восприимчивого растения. Они всегда находятся вне протопласта растительных клеток, как говорят физиологи, апопластно. Выросты из гиф выделяют ферменты, разбивающие клеточную стенку. Через отверстие проникает гаустория, которая впячивает наружную мембрану и приступает к питанию проходящими через нее веществами. Растительная клетка, лишенная части клеточной стенки, немедленно приступает к заделыванию бреши.   Она отправляет к поврежденному месту мембранные пузырьки, содержащие строительный материал — углеводы, Мембрана пузырьков сливается с поверхностной клеточной мембраной, пузырек вскрывается и изливает наружу свое содержимое. Этот процесс назван экзоцитозом. А дальше события развиваются, как в игре «кто кого». Если выброс стройматериалов происходит сразу после прободения клеточной стенки, причем пузырьки, кроме углеводов, несут такие высоко прочные материалы, как лигнин и кремнии, то гаустория, не успев сформироваться, окажется окруженной плотпым кольцом клеточной стенки — выход замурован и лишенный питания паразит гибнет.   Если же экзоцитоз по какой-либо причине запаздывает, да и укрепляющих клеточную стенку веществ поступает недостаточно, гаустория начнет перехватывать углеводы и использовать их в качестве пищи. Тогда вокруг шейки гаустории образуется лишь рыхлый воротничок, не способный оказать какого-либо влияния на ее развитие. Реакция сверхчувствительности — это защита наоборот. При внедрении гаустории биотрофного гриба в клетку восприимчивого растения зараженная клетка долго остается живой, способной снабжать паразита питанием. Если же гаустория внедряется в клетку устойчивого растения, происходит реакция - сверхчувствительности — быстрая гибель клетки, сопровождающаяся целым рядом химических изменений.   Во-первых, в клетке происходит изменение направления основных путей обмена веществ — на синтез фенольных соединений. Во-вторых, нарушается равновесие между реакциями окисления и восстановления, в результате чего накапливаются химически очень активные окисленные формы фенолов. Они отравляют клетку и находящуюся в ней гаусторию. Далее, окисленные формы фенолов, полимеризуясь, образуют тот самый лигнин, который откладывается в клеточной стенке, увеличивая ее прочность, и может также обкладывать гифу, лишая ее способности всасывать питательные вещества из окружающей среды. Другие продукты полимеризации окрашивают зараженную клетку в бурый цвет. Затем повреждаются мембраны вакуолей, в результате чего происходит расщепление гликозидов со всеми описанными ранее последствиями. Наконец, нарушаются мембраны более мелких пузырьков — линаосом и из них в цитоплазму изливаются ферменты, переваривающие белки, жиры, фосфорсодержащие вещества, — словом, основные жизнеобеспечивающие соединения. Вся эта лавина химических реакций вызывает быструю гибель клетки и находящихся в ней паразитов. Таким образом, в данном случае принцип Троянского коня не срабатывает — клетка узнает в паразите чужого и быстро расправляется с ним ценой собственной жизни. Почему один и тот же паразит в определенных видах или сортах растений спокойно развивается, медленно уничтожая своего хозяина, а в других вызывает реакцию сверхчувствительности неизвестно, но, по-видимому, главную роль играет контакт поверхностей клеток паразита и хозяина. Например, многие фитопатогенные бактерии, как уже упоминалось, находятся в межклеточном пространстве растительной ткани, но в некоторых видах и сортах растений они прикрепляются и поверхности растительных клеток и тогда развивается реакция сверхчувствительности, вызывающая как самих клеток, так и прикрепившихся к ним бактерий.Прикрепление бактерий к клеточной стенке хозяина — это тема, которая увлекает сейчас многих ученых. На мембранах растительных клеток найдены гликопротеины — химические соединения, подобные мифологической химере — чудовищу с головой льва, туловищем козы и хвостом дракона. Об одной группе химических химер —- гликозидах — мы уже говорили. Гликоиротеины содержат белковую молекулу, соединенную с одним пли чаще с несколькими углеводами — глюкозой, арабинозой и другими. Белковая молекула погружена в мембрану, а не точки сахаров протягиваются наружу, иногда даже через поры в клеточной стенке. Поверхностные гликопротеины получили название лектинов. На поверхности бактерий тоже есть углеводы, веточки которых могут иметь такую же пространственную конфигурацию, что и разветвления на концах лектипов (на языке биохимиков это называется комплементарностью). Если такая бактерия очутится в непосредственной близости от клеточной стенки, то будет притянута к ней руками-лектинами. Л дальше — реакция сверхчувствительности со всеми вытекающими последствиями. Чтобы «избежать1) этой горькой участи, многие фитонатогенные бактерии выделяют на поверхность слизистую капсулу, окружающую клетку и укрывающую веточки углеводов от «объятий» лектинов. Ход реакции сверхчувствительности у многих растений зависит от температуры. Например, у некоторых видов табака при заражении вирусом табачной мозаики развивается реакция сверхчувствительности. На местах поражения образуются пеболыпие темные пятна (некрозы), за пределы которых вирусные частицы не переходят. Если заражепные таким образом растения перенести в условия повышенной температуры (35—37°), то вирусные частицы начнут распространяться но всему растению. При понижении температуры (23—25°) участки листьев, куда успел распространиться вирус, некротизируются, по дальнейшее его продвижение по растению прекратится. Реакция сверхчувствительности внешне обычно проявляется в виде небольших некротических или хлоротических (пожелтевших) пятен на листьях или плодах. Каждое такое пятно — результат отбитой атаки паразита. Иногда реакция сверхчувствительности проявляется не сразу, а когда гифы пройдут уже несколько клеточных слоев. Поело этого дается сигнал к обороне и зараженная ткань вместе с находящимися в ней паразитами отторгается. Па листе образуются округлые дырки, словно от прострелов дробью. Такие дырки чаще встречаются на косточковых плодовых культурах: абрикосах, персиках и других, пораженных грибными и гнихоральными болезнями. В некоторых случаях паразиту позволяется беспрепятственно распространяться на еще большие расстояния и лишь при достижении клеток определенной ткани он встречает заслон реакции сверхчувствительности. Например, возбудитель бактериальной рябухи табака в листьях фасоли распространяется по ткани до тех нор, пока не достигнет клеток листовой пяточки — места сочленения листовой пластинки с черешком. В этих клетках вступает в действие реакция сверхчувствительности, а зараженный лист отваливается, подобно хвосту ящерицы. Наконец, известна еще одна форма сверхчувствительности, при которой паразиту удается распространиться но всему растению. Есть в Англии очень популярный сорт картофеля Кинг Эдуард. Если листик этого сорта заразить вирусом X, то вирусные частицы будут распространяться, как им и положено, из листочка в листочек, постепенно оккупируя все растение вплоть до верхушки. Делящиеся клетки верхушечной меристемы обладают повышенной чувствительностью к этому вирусу, и как только вирус достигает верхушки, происходит ее некроз, а вслед за этим гибель всего растения. В результате вирус X никогда не встречается в клубнях этого сорта. А ведь клубни — основной источник зимовки вируса. Чтобы избавиться от него, хозяйства, занимающиеся семеноводством картофеля, летом уничтожают все пораженные кусты, проводя противовирусную прочистку. Сорт Кинг Эдуард но требует прочисток, ее заменяет реакция сверхчувствительности. Вот и выходит, что для отдельного растения, пораженного вирусом, реакция сверхчувствительности — зло, но для популяции в целом — благо.

Чума и отравление спорыньей Грибы фозариум Поверхность растения Как действует защитный барьер Аптоцианины и сапонины Как образуются фитоалексины Зарожение яблони Селекция болезнеустойчивых сортов растений Методы, позволяющие преодолеть нескрещиваемость Сорторазмещение на полях