Мутации

Возникновение устойчивых к фунгицидам штаммов у грибов, имеющих r-стратегию, представляет гораздо большую опасность, чем у грибов с K-стратегией. Примеры потери эффективности фунгицидов относились к мучнисторосяным грибам, пенициллам и грибам с открытым спороношением. Устойчивые штаммы таких грибов чаще образуются хотя бы потому, что эти грибы продуцируют больше спор. Кроме того, возникнув в каком-то локальном месте, они легко распространяются на большие площади и при наличии селективного давления со стороны фунгицида, убивающего чувствительные клоны, быстро начинают доминировать в популяциях. Столь быстрого сдвига в соотношении устойчивых к фунгициду и чувствительных клонов, составляющих популяции, не произойдет у грибов с ограниченными возможностями для распространения. Например, обработка беномилом земляники в некоторых районах Англии очень быстро привела к замене чувствительных клонов возбудителя серой гнили па устойчивые и к полной потере эффективности. Уже через год из пораженных серой гнилью ягод были выделены штаммы, устойчивость которых превысила первоначальную в тысячу раз. Однако выделенные из тех же растений штаммы возбудителя вертициллезного увядания, сохраняющегося в почве и проникающего в растения через корни, не изменили своей чувствительности. В ходе изложения мы опять коснулись популяционных вопросов. Давайте разберем их несколько подробнее, ибо они решают успех химической защиты растений. Помните, большинство членов популяции находится в генетическом гомеостаза, поддерживаемом стабилизирующим отбором. Если какой-то новый препарат оказывается высоко эффективным, значит устойчивые к нему формы не имеют преимуществ в приспособленности перед чувствительными и поэтому отсутствуют в популяции. Применение фунгицида может создать следующие ситуации:    ...мутации, снижающие чувствительность к фунгициду, или невозможны, или губительны для организма гриба (детальны). Подобная ситуация складывается при применении большинства защитных фунгицидов. Полнота гибели популяции зависит в таком случае лишь от качества обработки. Выжившие клоны не отличаются по чувствительности к фунгициду от средней чувствительности исходной популяции;    ...мутации, повышающие устойчивость к препарату, возможны, поэтому всегда присутствуют в больших популяциях, однако они снижают приспособленность организмов. В такой ситуации полнота гибели популяции паразита зависит ужо от двух факторов: от качества обработки и от концентрации толерантных к ядохимикату клонов в исходной популяции. Средняя чувствительность выживших клонов ниже средней чувствительности исходной популяции, так как концентрация устойчивых клопов в результате отбора, произведенного фунгицидом, повысилась. Средняя приспособленность выживших клонов в отсутствии ядохимиката также стала более низкой, чем средняя приспособленность исходной популяции, ведь повысилась концентрация толерантных клопов, имеющих пониженную приспособленность. Таковы исходные позиции, и нужно только немного логики, чтобы предсказать судьбу толерантных клонов и, следовательно, судьбу фунгицида. При тщательной неоднократной обработке посевов одним и тем же фунгицидом концентрация устойчивых клонов после каждой обработки будет расти. Вначале они не представляют серьезной угрозы, но не исключена и такая ситуация, при которой в результате накопления мутаций генов-модификаторов приспособленность устойчивых к фунгициду клонов повысится настолько, что они смогут стать причиной эпифитотий. После этого фунгицид можно выбрасывать на химическую свалку. При менее тщательной обработке фунгицидом (когда необработанными остаются иногда даже целые полосы) концентрация устойчивых клонов если и начнет повышаться, то очень медленно, ибо эти клоны все время будут конкурировать с более приспособленными чувствительными штаммами, сохраняющимися из-за отсутствия контакта с ядом. Создается парадоксальная ситуация — чем хуже обработка, тем дольше жизнь фунгицида. Сейчас уже обсуждаются схемы обработок с сохранением неопрыснутых полос. Если же вообще перестать на некоторое время применять данный фунгицид, то концентрация устойчивых к нему клонов в популяции в каждой последующей генерации спор начнет снижаться и в конце концов через какое-то время вернется к исходному уровню. Именно так и поступили с диметиримолом в Голландии, когда через шесть лет после прекращения обработок препарат вновь с успехом стали применять против мучнистой росы огурцов в теплицах. Однако в этом вопросе не все еще ясно. Обнаружены факты более быстрой адаптации популяции к повторному применению препарата после временного прекращения обработок. Клетки паразитов как бы запоминают его:    ...мутации, повышающие устойчивость к фунгициду, относительно селективно нейтральны, то есть слабо влияют на приспособленность организма в отсутствие фунгицида. Их концентрация в популяциях зависит от случая, называемого генным дрейфом, и может достигнуть достаточно высокого уровня. Например, устойчивые к беномилу штаммы возбудителя вертициллеза шампиньонов обнаружены в коллекции, собранной в 1958 году, то есть за 10 лет до начала применения этого фунгицида. В такой ситуации после применения препарата сохранившаяся часть популяции будет иметь к нему среднюю чувствительность значительно более низкую, чем у исходной популяции, а среднюю приспособленность сходную с приспособленностью исходной популяции. Поэтому даже временное прекращение применения фунгицида может не привести к снижению концентрации устойчивых к нему клонов в популяции паразита. Так случилось па ряде культур после применения бевомила, когда патогенность и жизнеспособность устойчивых к нему штаммов оказалась не ниже, чем у чувствительных, и они сохранялись годами даже в местностях, где беномил больше не применялся.

Неорганические и органические фунгициды Недостаток фунгицидов Проблемы применения фунгицидов Адаптация грибов к химическим средствам Грибы, устойчивые к химическим средствам Лечение растений химией Страница68 Токсичность фунгицидов Пути повышения устойчивости растений Соединения, влияющие на обмен веществ гриба