Как образуются фитоалексины

Свыше сорока лет назад немецкий фитопатолог Карл Мюллер проделал простой опыт. Он взял клубни картофеля и споры двух рас возбудителя картофельной гнили, фптофтороза. К первой (авирулентной) расе клубни были устойчивы, поэтому при нанесен ни спор на срез клубня реакция сверхчувствительности вызывала побурение клеток клубня, куда внедрился паразит. Ко второй (вирулентной) расе этот сорт картофеля был восприимчив, и заражение влекло за собой интенсивное спороношение гриба без потемнения поверхности. Так вот, Мюллер сначала нанес на срез клубня двумя перекрещивающимися штрихами споры первой расы, а через некоторое время на всю поверхность среза внес споры второй. Через несколько дней поверхность казалась покрытой белым мицелием кроме тех мест, на которые предварительно были нанесены споры первой расы — эти места имели вид черно-бурого креста.   Следовательно, авирулентная раса гриба способствовала образованию в клетках клубня каких-то токсических веществ, уничтожающих не только ее гифы, но и гифы внедрившейся позже вирулентной расы. Эти вещества Мюллер назвал фитоалексинами (от греческих слов фито — растение и алексо — отражаю). Из описанного опыта можно сделать вывод и о некоторых свойствах фитоалексинов: они отсутствуют в незараженных и механически поврежденных тканях; возникают только в ответ на заражение устойчивых сортов; обладают широким спектром действия, ибо токсичны не только для авирулентной, но и для вирулентной расы; но могут мигрировать по растению на далекие от места возникновения расстояния — все участки клубня, в которые не попали споры первой расы, не содержат фитоалексинов; наконец, их возникновение каким-то образом связано с реакцией сверхчувствительности.   Конечно, в ходе реакции сверхчувствительности образуется достаточно токсических веществ, чтобы объяснить результаты вышеприведенного опыта, не прибегая к каким-то гипотетическим фитоалсксинам, но Мюллер считал связь фитоалексинов со сверхчувствительной реакцией не непосредственной, а косвенной, и интуиция его не подвела. Чтобы не ранить поверхность растений, он начал делать опыты не с картошкой, а с горохом и фасолью — вскрывал створки бобов, вынимал семена и семенные камеры заливал суспензией спор разных грибов. Затем собирал эту жидкость, отделял от непроросших спор и проращивал в ней новую партию спор. Если процент проросших спор снижался, значит жидкость содержала фитоалексины.   Особенность этого метода заключалась в том, что внутренняя поверхность бобов представляет собой неповрежденную ткань, лишенную кутикулы (а мы уже знаем, какой это прочный барьер па пути движения паразита к клеткам хозяина). Используя эти методы работы, австралийские биохимики вскоре выделили в чистом виде и определили химическую природу фитоалексинов гороха и фасоли, назвав их пизатином (пизу — по латыни горох) и фазеоллином (фазеолюс — фасоль). Оба вещества оказались фенолькой природы и отличались друг от друга не больше, чем горох отличается от фасоли. После применения самых изощренных методов физико-химического анализа выяснилось, что у каждого вида растений образуется не один, а группа родственных по химической природе фитоалексинов, причем у растений из одного семейства и фитоалексины сходные. Поэтому сейчас по составу фитоалексинов некоторые ботаники определяют степень родства видов растений, для которых трудно применить традиционные методы систематики.   Установлено также, что фитоалексины образуются не в результате распада более сложных соединений, как, например, агликоны глюкозидов, а в результате синтеза из простых веществ. Синтез протекает не в зараженных клетках, гибнущих вследствие реакции сверхчувствительности, а в живых клетках под некрозом, откуда фитоалексины проникают в зону заражения. Что служит клеткам сигналом к началу синтеза фитоалексинов, на какие «спусковые крючки» в клетке пажнмают сигнальные вещества, почему фнтоалексппы не остаются на месте, а устремляются в зону заражения — пока остается только гадать. Сначала предположили, что авирулентные виды и расы грибов выделяют что-то, стимулирующее клетки к образованию фитоалексинов. Выделенное из каждого гриба, это «что-то оказалось совершенно одинаковым как у авирулентных рас грибов, вызывающих реакцию сверхчувствительности и образование фитоалексинов, так и у вирулентных, не вызывающих ни того, ни другого. Тогда решили, что это «что-то» выделяется не грибом, а самими клетками растения. В нормальных клетках оно находится в связанном состоянии, а при их отмирании в процессе реакции сверхчувствительности — освобождается, мигрирует в соседние клетки и нажимает там «на спусковой крючок». Однако обнаружены случай, когда фитоалексины образуются и без реакции сверхчувствительности, то есть без предварительной гибели зараженных клеток. Сейчас среди ученых популярна гипотеза о том, что наряду с «чем-то», вызывающим образование фитоалексинов и присущим всея грибам, вирулентные паразиты выделяют еще «кое-что», которое блокирует спусковой крючок и не дает нажимать на него «чему-то». Дело уже дошло до химической расшифровки этих неизвестных, и возможно в недалеком будущем приоткроется завеса над самым эффективным механизмом устойчивости растений к болезням. В настоящее время известны многие черты защитного действия фитоалексинов. Реакция сверхчувствительности наносит паразиту ощутимый удар: гибнут гаустории, ухудшаются пищевые ресурсы внеклеточного мицелия, продвижение гиф в тканях задерживается, но не останавливается. Полная остановка совпадает по времени с моментом накопления фитоалексинов в зараженной ткани. Таким образом фнтоалек-сины — последний эшелон. Дальше ничего нет. Теперь попробуем продолжить опыт Мюллера, с которого был начат рассказ о фитоалексипах. Срежем поверхностный некротический слой клубня картофеля, зараженного авирулентной расой фитофторы, и обнажившуюся белую ткань снова заразим авирулентной расой. На этот раз она не встретит сопротивления (ведь клетки уже выдали порцию фитоалексинов вверх, в удаленный слой) и будет снороносить подобно вирулентной. То же самое получится, если авирулентной расой заразить очень тонкий ломтик клубня картофеля, толщиной всего в несколько клеточных слоев. Спороношение авирулентной расы на поверхности такого ломтика объясняется тем, что паразит быстро оккупирует все клетки, не оставляя незараженных, способных к производству фитоалексинов. Фитоалексины — грозное оружие растений, но как и другие виды обороны, оно не универсально. Выше ужо было сказано о способности вирулентных, рас выводить из строя «спусковые крючки» синтеза фитоалексинов. Многие грибы расправляются с фитоалексинами и более грубыми способами, например, пуская в ход ферменты, превращающие молекулы фитоалексинов в менее токсические соединения.

Грибы фозариум Поверхность растения Как действует защитный барьер Аптоцианины и сапонины Прикрепление бактерий к клеточной стенке хозяина Зарожение яблони Селекция болезнеустойчивых сортов растений Методы, позволяющие преодолеть нескрещиваемость Сорторазмещение на полях Эволюция болезней