Проблемы применения фунгицидов

Однако системные фунгициды имеют серьезный недостаток, вытекающий из самой их сущности. Рассматривая защитные фунгициды, мы говорили о том, что их специфичность по отношению к грибам основана лишь на различиях в способах проникновения: в клетки грибов они проникают, а в клетки высших растений — нет. В отлично от защитных системные фунгициды — это истинно специфичные вещества. Они потому фунгициды (убивающие грибы), а не гербициды (убивающие растения), что грибная клетка вследствие особенностей своей микроструктуры и обмена веществ более чувствительна, чем клетка растения. В чем же их специфичность? Например, в клеточной стенке многих грибов откладывается азотсодержащий углевод хиний — митозов. Витавакс и другие оксатиины подавляют действие только одного фермента, участвующего в переносе электрона в митохондриях в процессе дыхания. Вследствие таких особенностей системных фунгицидов к двум выше описанным механизмам адаптации (не впускать и разлагать) прибавляются по крайне мере еще два (на самом деле их больше, но нам пока достаточно и двух). Во-первых, изменение структуры самой мишени. Так, беномил связывается с белком тубулином при помощи находящейся на его поверхности рецепторной группы — особого сочетания атомов. Но в результате мутации управляющего гена возможно такое изменение первичной структуры тубулина (последовательности расположения аминокислот в белковой молекуле), когда свойство тубулина растягивать хромосомы сохранится, но рецептор на поверхности исчезнет и беномилу просто не с чем будет связываться. Во-вторых, часто мишенью действия системных фунгицидов служит какой-либо фермент или субстрат на биосинтетическом пути. Но клетки часто имеют обходные, как говорят физиологи, альтернативные пути синтеза или распада тех или иных соединений. Инактивация определенного звена основного пути дает сигнал для включения альтернативного. Обходной путь обмена веществ может возникнуть и в результате мутаций. Например, существует ряд фунгицидов, подавляющих дыхательные процессы в клетках. С одной группой таких фунгицидов, оксатиипами, мы уже знакомы. Сходным действием обладает антибиотик антимицин, ингибирующий (подавляющий) перенос электрона в дыхательном пути с цитохрома в на цитохром с. У устойчивых к аптимицину штаммов возбудителя пузырчатой головни кукурузы цитохромы в транспорте электронов но участвуют. Вместо них это делают другие ферменты, называемые терминальными оксидазами. На этих примерах легко понять разницу между защитными и системными фунгицидами. Беномил связывается только с одним белком, карбаматы же инактивируют свыше 20 ферментов, одновременное изменение которых просто невозможно. Именно использование системных фунгицидов переменило отношение фитопатологов к изучению процессов приобретения устойчивости грибов к ядам. Если раньше подобные исследования составляли, по выражению сойотского фитопатолога М. С. Дунина, «тихие микологические радости», то сейчас они превратились в работы первостепенного практического зпачения. Судите сами: за пять лет, с 1965 по 1970 гг., то есть до эпохи массового применения системных фунгицидов, отмечено всего три случая потери эффективности химических соединений вследствие адаптации грибов в производственных условиях (в Шотландии в 1966 году в связи с устойчивостью возбудителя гельминтоспориозной корневой гнили овса к содержащим ртуть протравителям семян и в США в 1969 году в связи с устойчивостью возбудителя гнили лука к дихлорану и парши яблони к додину). С 1971 по 1975 год таких случаев было отмечено уже около 50, причем в 35 из них были повинны бепомил и другие бензимидазолы, во многих странах полностью утратившие эффективность в борьбе с мучнистой росой огурцов, серой гнилью земляники, голубой плесенью цитрусовых и другими болезнями. Вслед за бензимидазолами стали терять эффективность и другие фунгициды. Например, открытие системных свойств ацилаланипов, казалось бы, решило серьезную проблему борьбы с ложными мучнистыми росами. В 1979 году коммерческий препарат ридомил из этой группы веществ с успехом применялся на 5 процентах площадей Голландии против фитофтороза картофеля. Эффект был настолько хорош, что в следующем году обработали ридомилом уже 50 процентов площадей под картофелем. А вскоре после этого стали поступать сообщения о снижении эффективности ридо-мила на нескольких фермах. Следовательно, одного года оказалось достаточно, чтобы накопить мутанты, толерантные к фунгициду. Таким образом, применение системных фунгицидов создало те же проблемы, что и применение вертикальной устойчивости в селекции: высокая эффективность в год введения сменяется частичной или полной потерей эффективности через несколько лет использования вследствие изменения концентрации клонов, толерантных к препарату. Защитные фупгнциды, напротив, дают эффект, сравнимый с горизонтальной устойчивостью: недостаточно высокая эффективность, но стабильность в действии. А если так, то и стратегия применения системных фунгицидов должна быть сходной со стратегией использования вертикальной устойчивости. Там основное условие рационального использования сортов и создание максимального генетического разнообразия, здесь — создании максимального химического разнообразия. Достичь этого можно двумя путями. Первым пуп. — использование системных фунгицидов не в чистом виде, а в смеси, куда должны входить фунгициды с разным механизмом действия на грибную клетку (это помогает избежать перекрестной устойчивости гриба к двум компонентам смеси — ведь вортосмесь хороша тогда, когда ее компоненты имеют рваные гены устойчивости). Смеси фунгицидов вообще хороши благодаря синергизму (взаимному усилению действия двух препаратов). Например, смесь защитного фунгицида тирама (ТМТД) и системного хлоронеба гораздо лучше предохраняет горох от корневых гнилей, чем каждый препарат в отдельности. Выяснилось, что хлоронеб слабее, чем тирам, действует на грибы, находящиеся на семенах и вызывающие плесневение семян и проростков, но зато входит в ткани корня, сохраняется в них длительное время и тем самым защищает всходы от корневых гнилей, возбудители которых находятся в почве. Таким образом, обработка семян смесью этих препаратов дает длительную защиту. Особенно хороши смеси для предупреждения адаптации паразитов к системным фунгицидам. Важно только решить, что с чем мешать. Казалось бы, лучше всего системный фунгицид, имеющий узкий спектр действия, мешать с защитным, имеющим широкий спектр. Такая смесь будет аналогична сочетанию в одном сорте вертикальной и горизонтальной устойчивости. Так в ряде случаев и поступают. Например, фирма, производящая системный фунгицид ридомил, в последние годы выпускает его только в смеси с манкоцебом — защитным карбаматом, содержащим цинк и марганец. Однако полной аналогии между типами устойчивости сортов и типами фунгицидов, конечно, пет и быть не может. Нанесенная на растение смесь фунгицидов быстро разделится: системный компонент уйдет в растение, а защитный останется на поверхности. Через несколько дней защитный фунгицид смоется дождями и останется один системный. Так что правильный выбор фунгицидов, входящих в смесь, — это тоже целая паука, требующая порой использования ЭВМ. Второй путь — чередование фунгицидов, имеющих разные механизмы действия. Ответить на вопрос, какой путь лучше, не так-то просто. Надо учитывать массу факторов: тип фунгицидов, скорость адаптации к ним грибной популяции, относительную приспособленность устойчивых клонов, качество обработок, стойкость препаратов и так далее. Например, расчеты, сделанные на ЭВМ, показали, что при полном покрытии поверхности листьев 90 процентов толерантных к системному фунгициду особей накопится в популяции через девять обработок смесью и только через 18 обработок чередованием фунгицидов, то есть чередование в данном случае эффективнее, чем смесь. Но если качество опрыскивания ниже, то получается наоборот: при покрытии 95 процентов поверхности (это ближе к производственным реалиям) 90 процентов популяции будет устойчиво через 40 обработок смесью и через 24 обработки — чередованием. Это еще раз подтверждает парадокс — чем хуже качество обработок, тем медленнее приспосабливается к фунгициду популяция паразита.

Сорторазмещение на полях Эволюция болезней Проблемы селекции устойчивых к болезням сортов растений Неорганические и органические фунгициды Недостаток фунгицидов Адаптация грибов к химическим средствам Грибы, устойчивые к химическим средствам Мутации Лечение растений химией Страница68