Зарожение яблони

Представим себе, что враг победил — преодолено фитонцидное облако, взломаны механические барьеры, не сработала реакция сверхчувствительности, нейтрализовано действие агликонов и фитоалексинов, подавлено всякое активное сопротивление. Что же происходит дальше? «Победитель» (например, относящиеся к биотрофным паразитам ржавчинные грибы или возбудитель килы крестоцветных) заставляет растение работать па себя — усиливает приток углеводов из других частей растения в зону заражения. Однако иногда растениям удается повернуть обмен веществ в противоположную, неблагоприятную для питания паразита, сторону. Советский физиолог К. Т. Сухорукой установил, что рост гриба — возбудителя увядания хлопчатника стимулируется некоторыми витаминами (в том числе биотипом), которые синтезируются в клетках растения-хозяина. При заражении устойчивых сортов хлопчатника содержание биотина в зоне заражения падает, он перестает синтезироваться. А этот пример связан с изучением фитофтороза картофеля. Всякий стресс, будь-то механическое повреждение, освещение, ультрафиолетовое облучение или заражение паразитами вызывает в картофельном клубне усиление синтеза терпеновых веществ до образования конечных продуктов — ядовитых гликоалкалоидов соланина и чаконина. Но гриб фитофтора не страдает от них. Более того, входящий в их состав стероид — важная составная часть мембраны фитофторы. Без пего паразит не может формировать споры, размножаться. В течение многовекового паразитирования фитофтора настолько ловко научилась перехватывать терпеновые соединения своего хозяина, синтез которых усиливается при заражения, что потеряла способность к самостоятельному синтезу входящих в состав мембран стеринов. II вот к чему это привело. В устойчивых видах и сортах картофеля заражение также вызывает усиление синтеза терпеповых веществ, но молекулы пятнадцатиуглородного фарнезилпирофосфата но конденсируются попарно с образованием тритериенондов и стероидов, как это должно быть в норме, а вопреки ожиданиям паразита кусают собственный хвост, образуя циклические сесквитерпены. А сесквитерпены пасленовых растений — это фитоалекенны, повреждающие мембраны паразитов. Таким образом, поворот с хорошо знакомой наезженной дороги синтеза тритериенов на боковую сесквитерпеновую тропу не только ослабляет паразита, прекращая синтез необходимых ему веществ, по и добивает его дубинкой фитоалексинов. Такова защитная обойма, которую растения разряжают по внедрившимся в них паразитам. И но срабатывает она только в тех случаях, когда мы сами допускаем ошибки при выращивании растений, пли когда это предусмотрено самой природой. Например, плоды многих растений часто гниют в процессе зимнего хранения. В чем здесь дело?   Яблоки заражаются некоторыми фитопатогенными грибами еще находясь на дереве, но развитие гнили начинается только через несколько месяцев, во время хранения. В зеленых плодах содержится в высокой концентрации фитоалексин фенольной природы (бензойная кислота), который не убивает эти грибы, по и не дает им возможности расти в тканях (как говорят токсикологи, обладает не фунгицидным, а фунгистатическим действием). Следовательно, зеленые плоды содержат живую, по посаженную на цепь инфекцию. Бензойная кислота активна лишь в кислой среде, поэтому в зеленых яблоках ее действие очень эффективно. По мере созревания кислотность яблока падает, а при храпении исчезает совсем. Цепь, сдерживающая паразита, ослабевает, и он начинает разрушать ткань хозяина. Но природой так и задумано. Ведь если не сгинет мякоть яблока, семена не смогут попасть в землю и дать начало новым всходам. В этом глубокий экологический смысл фунгистатического действия бензойной кислоты и регулирования ее действия изменением кислотности плода. Так происходит и с другими культурами. Такова в общих чертах стратегия самозащиты растений от нападения паразитов. К этому остается добавить, что даже в том случае, когда защитные механизмы не могут уберечь растение от размножения в нем паразита, это не обязательно влечет, за собой его гибель. У растений есть еще один резерв защиты — толерантность (выносливость) — обеспечивающий формирование удовлетворительного урожая даже в условиях сильной пораженности. Но аналогии с военными действиями, толерантность — это сдача неприятелю территории без боя, сотрудничество с захватчиками. Такая квислинговская политика в какой-то мере спасает страну от полного разрушения. Толерантность — явление, широко распространенное в мире растений, но ее механизмы еще ждут расшифровки. Конечно, растение практически никогда не использует всего арсенала защитных средств. Против разных паразитов в разные возрастные периоды и при различных погодных условиях на первый план выходят те или иные способы защиты. Например, в почвах всего мира часто встречается гриб ризоктония — мало разборчивый паразит растений. У фасоли от ризоктонии страдают всходы. Их заражение вызывает накопление фитоалексинов, останавливающих шествие гиф по тканям. Образуется локальное пятно, разно отграниченное от здоровой ткани. У взрослых растений способность к образованию фитоалексинов ослаблена, по развиты защитные свойства. Пектин, входящий в состав клеточной стенки, Меняет химическую структуру, становится устойчивым к разрушению фермента гриба. Следовательно, все описанные факторы устойчивости феноменологически можно разделить на две группы: факторы устойчивости к заражению и к внутритканевому развитию. Обе эти системы высокоэффективны. Поэтому многие некротрофные паразиты вызывают болезни только у всходов, у которых недостаточно развиты системы устойчивости к заражению, или покоящихся органов (клубней, корнеплодов) с ослабленной системой устойчивости к внутриклеточному развитию. Интеросно, что для преодоления действия защитных реакций некротрофные паразиты часто используют в качестве помощников биотрофов. Известно, например, что клубни картофеля, зараженные фитофторой, плохо хранятся и часто сгнивают в процессе хранения. Причиной гниения обычно оказывается ие фитофтора, которая при нормальных условиях хранения развивается медленно, а различные гнилостные грибы и бактерии. Фитофтора выделяет в клубень вещества, способные подавить защитные реакции, в частности синтез фитоалексинов, что делает клубень беззащитным против многочисленных гнилостных организмов. Изучение смешанных инфекций и их роли в патогенезе привлекает все более пристальное внимание фитопатологов.

Поверхность растения Как действует защитный барьер Аптоцианины и сапонины Прикрепление бактерий к клеточной стенке хозяина Как образуются фитоалексины Селекция болезнеустойчивых сортов растений Методы, позволяющие преодолеть нескрещиваемость Сорторазмещение на полях Эволюция болезней Проблемы селекции устойчивых к болезням сортов растений