Пектиновые и экзогенные ферменты

Экзогенные (выделяемые наружу) ферменты нужны грибам-паразитам растений не только для питания, по и для того, чтобы открыть двери в «кладовую» растительной клетки: проникнуть сквозь наружную стенку— прочный каркас, построенный из различных, соединенных друг с другом углеводных цепочек и топкую эластичную полупроницаемую мембрану (плазмалемму). Американский биохимик П. Альбершейм предложил модель строения клеточной стенки. Отдельные молекулы глюкана (полимера глюкозы), соединяясь друг с другом водородными связями, образуют волокна целлюлозы, которые подобно металлическим прутьям в железобетоне, придают клеточной стенке особую прочность. От этих волокон ответвляются цепочки других полимеров углеводов (арабпнозы, рамнозы), названные гемицеллюлозой и соединяющиеся друг с другом через еще один углевод — метилированный полимер   галактуроповой   кислоты — пектин. Такой «пружинный матрац» имеет большую прочность благодаря целлюлозным волокнам, а при росте клетки может растягиваться вследствие способности менее прочных полимеров — гемицеллюлозы и пектина — менять угол, под которым они соединяются друг с другом.   Многочисленные водородные связи делают целлюлозу недоступной для многих грибов. Да и то сказать, в лаборатории, чтобы разрушить целлюлозу, ее приходится кипятить в соляной кислоте! Есть, правда, грибы, которые специализируются как раз на ее разложении, например, древоразрушители, но большинство грибов в этом не нуждается. Гораздо проще и притом не менее эффективно воздействовать на пектин — ведь разложение одной молекулы полигалактуропата вызывает образование в клеточной стенке значительной бреши. Такие грибы имеют разнообразный набор «отмычек» для клеточной стенки в виде пектинолитических ферментов.   Одни ферменты деметилируют полигалактуроповую кислоту, то есть отрывают от нее метильные группы. Освободившиеся кислотные остатки (вспомним, что пектин построен из кирпичей-мономеров галактуроповой кислоты) соединяются но известной из школьных учебников реакции с катионами, главным образом с кальцием, образуя разбухающие в воде солипектаты. Другие ферменты различным образом разрывают пектиновый полимер на отдельные мономеры. Одни ферменты лучше работают в кислой среде, другие — в щелочной. Поэтому в разных видах растений и даже в различных тканях одного и того же растения паразит может действовать по-разному. Пектиновые ферменты не конституционны: гриб их вырабатывает только в том случае, если в окружающей среде имеются молекулы пектина. Этот тонкий механизм адаптации (приспособления) к источникам питания позволяет грибам экономно расходовать энергетические запасы клеток и но производить того, что но нужно. Он назван субстратной индукцией (субстрат, в данном случае, пектин, индуцирует образование ферментов, необходимых для его утилизации). Еще более интересен другой механизм регуляции пектиновых ферментов — катаболитная репрессия. Она заключается в том, что если в питательной среде кроме пектина имеется глюкоза, то, несмотря на наличие пектина, пектипаза но образуется. Смысл катаболитной репрессии довольно прост (хотя механизм очень по прост): для утилизации пектина надо разбить его на отдельные мономеры — метилированные галактуроновые кислоты, а затем с помощью нескольких химических реакций, требующих участия специальных ферментов, превратить молекулы галактуроновых кислот в молекулы глюкозы. Но для чего все это делать, если в среде уже имеется готовая глюкоза? Поэтому-то в процессе эволюции возник механизм катаболитной репрессии, вследствии которого при наличии в среде смеси источников питания прежде всего используется эпоргетнчески наиболее выгодный источник. Используя механизм катаболитной репрессии, американский биохимик Л. Далмонд вылечивал томаты от грибного увядания сахарным раствором. Этот опыт наглядно демонстрирует значению пектолптических ферментов для паразитических грибов. Итак, грибы обладают ферментами, способными «взорвать» клеточную стенку. А что же дальше? Прежде чем рассматривать, что происходит дальше, сделаем небольшое отступление. Представим себе, что мы срезали ИЛИ даже вырвали с корнем какие-либо растения и оставили их лежать на том же месте, где они росли. Через некоторое время начнется разложение растительных остатков грибами и бактериями. Выделим эти грибы в искусственную культуру и определим их. Если список грибов, полученных г. погибших растений, сравнить со списком грибов, которые паразитируют на тех же самых, но живых растениях, то общих видов окажется очень мало. Произошла, кок говорят экологи, сукцессия, то есть смена одних видов организмов другими. Из этого наблюдения вытекают два очень важных вывода: — некоторые виды грибов-сапротрофов выселяют только мертвые растительные ткани. Следовательно, живое растение, несмотря на наличие в нем необходимых этим грибам питательных веществ, недоступно им из-за наличия каких-то защитных свойств, теряющихся после его гибели; — многие грибы-паразиты погибают или переходят в покоящееся состояние после гибели своего растения-хозяина. Оставим пока первый вывод (ему будет посвящена третья глава КНИГИ) и сосредоточим внимание па втором.

Вакансии Условия оплаты и доставки Агрономное хозяйство  О тех, кто причиняет неприятности растениям Грибы — возбудители болезней растений Классификация грибов Устьица как метод проникновения грибов Увядание Типы питания грибов-паразитов Болезнь растений - ржавчина