Типы питания грибов-паразитов

Взаимоотношения паразитов с растениями-хозяевами в своей эволюции подобны поведению захватчиков па завоеванной территории. Вначале — жестокий террор, сопровождающийся огнем и мечом. Затем — постепенная колонизация новых территорий, организация на них собственных поселений, стимулирование хозяйственной деятельности местных жителей для получения максимальных доходов. Наконец, последний этап — смешение населения захватчиков и покоренных. Паразит также от уничтожения клеток растения переходит к их колонизации. Но для этого ему надо во-первых, прекратить или во много раз ослабить выделение высокомолекулярных ферментов и низкомолекулярных токсинов, губительных для клеток хозяина, и, во-вторых, приобрести способность нейтрализовать защитные свойства живых клеток. Как мы уже знаем, чтобы проникнуть в клетку, нужны нектиназы, разрушающие клеточную стенку. Однако сильные разрывы вызывают гибель протопласта. Поэтому паразиты стали выделять   пектолитические   ферменты   локально, только из кончика гифы, контактирующей с клеточной стенкой. Под их действием образуется узкое отверстие, достаточное для прохождения гифы через стенку. Второй барьер — цитоплазматическую мембрану—гифа не разрывает, а вдавливает внутрь. Образуется мешок из мембраны растительной клетки, и внутри которого находится разветвленный конец инфекционной гифы — гаустория, сообщающийся через дырку в клеточной стенке хозяина с внутритканевым мицелием. Мицелий может распространяться набольшие расстояния, пуская в отдельные клетки питающие его отростки — гаустории. У большинства грибов гаустории содержат ядро, их цитоплазма богата рибосомами и митохондриями, что свидетельствует об интенсивном обмене веществ. Гаусториальное питание дает паразиту много выгод: гаустория находится внутри клеточной стенки, но за пределами протопласта; целостность цитоплазматнчсской мембраны не нарушается, поэтому клетка остается живой, способной обеспечивать паразита продуктами питания. Частичное разрушение клеточной стенки и увеличение поверхности протопласта за счет впячивания мембраны вызывает приток углеводов к бреши для ее заделки, по этот поток перехватывает гаустория, используя его для питания. Повреждение клеточной мембраны обычно вызывает защитные реакции в растительной клетке, накопление в ней ядовитых веществ, отравляющих как саму клетку, так и того, кто вызвал повреждение. При гаусториальном питании гриб использует тактику Троянского копя. Гаустория находится в клетке и в то же время за пределами цитоплазматической мембраны, поэтому клетка «не узнает» в ней врага и не образует токсических продуктов. Более того, гаустория выделяет гормональные вещества, активизирующие обмен веществ в зараженных клетках, усиливающие фотосинтетические процессы и передвижение веществ из окружающих тканей в зону заражения. В конце концов зараженная клетка вместе с находящейся в пей гаусторией погибает, но к этому времени мицелий гриба продвинется по ткани дальше и внедрится в новые клетки. Такой тип питания, при котором паразит извлекает питательные вещества из живых клеток, называется биотрофным. При биотрофном питании, таким образом, паразит не только потребляет питательные продукты клетки хозяина, но и вносит в нее соединения, интенсифицирующие обмен веществ. Зараженные ткани первое время не снижают, а наоборот усиливают жизнедеятельность и лишь через некоторое время начинают слабеть и погибать. Американский фитопатолог К. Ярвуд проделал такой опыт: он заражал половинку листа фасоли биотрофным паразитом, а вторую оставлял незараженной. Затем подвергал весь лист различным губительным воздействиям — нагреванию, охлаждению, обработке ядовитыми веществами. Во всех случаях не зараженная половинка отмирала раньше зараженной. Поскольку причины гибели во всех случаях были различны, Ярвуд сделал вывод, что заражение повышает общую стойкость и жизнеспособность клеток растения. Следовательно, паразит при биотрофном питании оказывает не только вредное, но временно и полезное воздействие на своего хозяина. На каком-то этапе эволюции полезное действие паразита начинает превышать вредное. Паразитические взаимоотношения сменяются симбиотическими. Высшая форма симбиоза — лишайник, где интеграция партнеров достигает такой степени, что создается новый организм, морфологически и физиологически отличающийся от отдельно взятых партнеров. Если вернуться к приведенному ранее сравнению, то лишайник — это последняя стадия колонизации захваченной территории, когда произошло замещение оккупированного населения с захватчиками.

Грибы — возбудители болезней растений Пектиновые и экзогенные ферменты Классификация грибов Устьица как метод проникновения грибов Увядание Болезнь растений - ржавчина Бактерии — возбудители болезней растений Фитопатогенные вирусы Цветковые растения-паразиты Растительноядные нематоды