Устьица как метод проникновения грибов

Корневые гнили. Всходы многих растений не имеют еще прочных покровов, поэтому на их подземных частях вследствие трения о твердые частицы почвы образуются мелкие ранки. Эти ранки заселяют разнообразные почвенные грибы, токсические выделения которых вызывают гибель (некроз) сначала корневой системы, а затем и всего растеньица. Чаще поражаются даже но корни, а подземная часть стебелька — подсемядольное колено. Стебель в месте заражения истончается и обламывается. Иногда выше пораженного места образуются придаточные корни, и тогда растение выздоравливает. Особенно сильно корневые гнили развиваются в годы с холодной затяжной весной когда прорастание и рост всходов замедлены, а ранки долго но заживают. На рисунке продемонстрированы типы гнилей, по их расположению в дереве. Болезни стволов и ветвей. В морозные зимы часто обмерзают ветви плодовых и лесных деревьев. Па мертвых участках коры поселяются раневые паразиты, которые своими токсическими выделениями вызывают гибель соседних живых, по частично подмерзших участков ветви. Постепенно продвигаясь, паразиты могут вызвать отмиранию целой ветви, перейти на ствол и убить все дерево. Пораженные грибами участки коры темнеют (пекротизируются) и покрываются мелкими пупырышками, словно гусиная кожа. В этих бугорках формируется спороношение паразитических грибов. Дальнейшая эволюция паразитизма шла по направлениям — совершенствовались способы проникновения в растение и убивания   растительной ткани. У грибов филлопланы, например, возникли приспособления для внедрения через неповрежденную поверхность листа: росток споры «обзавелся» нашлепкой — апрессорием, который, плотно прилегая к листу, служит опорой для растущей от него вертикально вниз инфекционной гифе. Стекающие с нее пектолитические ферменты разрыхляют клеточную стенку, а высокое осмотическое давленио дает возможность гифе проникать даже через очень прочные материалы. Например, гриб Ботрцтис, являющийся возбудителем серой плесени клубники и других растений, развивает в инфекционной гифе осмотическое давление, равное давлению на поршень в цилиндре мотора   самолета. Другие грибы освоили устьица — специальные отверстия в эпидермисе, необходимые для водо- и газообмена растительной ткани с окружающей средой. На одном квадратном миллиметре поверхности листа располагается около 500 устьиц. Много это или мало? По нашим меркам очень много. Однако «с точки зрения» грибов устьица встречаются не намного чаще, чем канализационные колодцы на мостовой. Ведь толщина устьиц измеряется десятками микрон, а толщина гиф— микронами. Поэтому случайный поиск рискован: ростку, пока он не наткнется на устьице, может не хватить пищевых ресурсов споры. У многих однодольных растений устьица расположены рядами вдоль длинной оси листа. Ростки спор ржавчинных грибов всегда растут строго перпендикулярно длинной оси листа, что увеличивает их шансы отыскать устьице. Направление роста гифы обусловлено особенностями строения кутикулярного воска, покрывающего поверхность листа. Это хорошо видно на электронно-микроскопических фотографиях. Па листьях двудольных растений устьица расположены по поверхности равномерно, поэтому поиск их гифой идет в направлении градиента концентрации веществ, выделяющихся через устьица. По-видимому, грибы имеют очень тонкий «нюх», ибо на листе восприимчивого вида растения росток споры движется кратчайшим путем в направлении ближайшего устьица, а па видах, которые данный гриб не поражает— ведет себя «неуверенно», делает изгибы, часто промахивается. Большую роль во взаимоотношениях с растительными клетками играют рассмотренные уже пектолитические ферменты. Растворяя клеточные стенки, они лишают протопласт каркаса. Поскольку концентрация раствора веществ внутри протопласта выше, чем в окружающей среде, протопласты усиленно поглощают воду и, не имея прочной стенки, лопаются; их содержимое становится добычей паразита. Пектолитические ферменты — высокомолекулярные соединения, не способные диффундировать на большие расстояния и действующие лишь непосредственно в зоне грибной гифы. Другие соединения паразитических грибов, названные вивотоксинами (то есть токсинами, которые выделяются in vivo, в растение), имеют небольшой молекулярный вес и легко распространяются по растительным тканям, вызывая их гибель. Благодаря виво-токсинам паразит создает платцдармы для продвижения за пределы зоны заражения. В отличие от раневых паразитов для грибов этой группы паразитический образ жизни становится основным. Они могут заражать здоровое растение и распространяться по его тканям, однако также не способны питаться содержимым живых клеток и должны предварительно убивать их пектолитическими ферментами или вивотоксинами. Повреждения ими сочных тканей растений (например, плодов, клубней) называют гнилью, а сухих тканей (листьев, корней) — некрозом. Паразитов, которые прежде чем оккупировать ткани растения, убивают их, называют некротрофами (питающимися мертвыми тканями).

Агрономное хозяйство  О тех, кто причиняет неприятности растениям Грибы — возбудители болезней растений Пектиновые и экзогенные ферменты Классификация грибов Увядание Типы питания грибов-паразитов Болезнь растений - ржавчина Бактерии — возбудители болезней растений Фитопатогенные вирусы